Deel 1: Introduktie, fotosynthese en belichtingskeuze

Een goede en gezonde plantengroei is schitterend om te zien. Om dit te bereiken moeten er keuzes gemaakt worden. Die keuzes bepalen in belangrijke mate het succes waarbij theorie en praktijk twee verschillende dingen zijn. In deze trilogie staat daarom de koppeling tussen theorie en praktijk centraal zodat er een directe vertaling is naar de werkelijkheid.

De trilogie “Plantengroei : theorie versus praktijk” zal uit de volgende onderdelen bestaan :

Deel I  : Introductie, fotosynthese en keuze verlichting

Deel II : CO2-assimilatie, invloed van licht en belichtingsduur

Deel III : Voedingsstoffen

Om het één en ander wat te verduidelijken, is er speciaal voor deze trilogie een testaquarium (beeld1) opgezet, dat  steeds als referentiepunt zal worden gebruikt om de keuzes in de praktijk uit voeren en te volgen. In alle afleveringen zullen foto’s geplaatst worden, zodat ook de ontwikkeling goed te volgen is.

PHOTOSYNTHESE : FUNDAMENTAL GEBRUIK VAN LICHT

Naast CO2 en voedingsstoffen, is licht is één van de belangrijke factoren voor goede plantengroei.
Willen we een verantwoorde keuze kunnen maken in het aanbod van kunstmatige verlichting boven het aquarium, dan dienen we eerst te begrijpen hoe een plant omgaat met licht of stralingsenergie en daaraan gekoppeld de fotosynthese.

Photosynthese is een zeer ingewikkeld proces waarbij de plant energie afkomstig van straling (licht) omzet in chemische energie in de vorm van suikers (sacchariden). Deze energie is nodig om complexe organische verbindingen te kunnen maken en is dus essentieel voor de groei van een plant.

De bovenstaande reactievergelijking is de meest simpele vorm om dit ingewikkelde proces uit te drukken : onder invloed van licht wordt CO2 door de plant opgenomen, waarna uiteindelijk suikers en zuurstof ontstaan.

De stralingsenergie wordt geabsorbeerd door pigmenten. De belangrijkste pigmenten in een plant zijn :

  • Chorophyl A
  • Chlorophyl B
  • Carotenoïden

Chlorophyl A en B zijn de hoofdpigmenten in een chloroplast.

Chloroplasten vi    nden we in een plantencel genaamd mesophyll. De mesophyllcellen bevatten 50 tot 100 chloroplasten waarbinnen de verschillende pigmenten zijn gelagerd in thylakoidmembranen.

De verhouding en hoeveelheid van deze pigmenten verschilt van per plantensoort en wordt ook nog eens beinvloed door de lichtintensiteit, spectrum en de aanwezigheid van UV-licht.
Meer UV-licht veroorzaakt een duidelijke toename van het  pigment carotenoïde omdat de plant zich wil beschermen tegen de schadelijke invloed van UV-licht.

Meestal ligt de verhouding Chlorophyl A en B op 3 : 1. De hoeveelheid carotenoïde varieert ook, maar globaal is de verhouding tussen chlorophyl A/B en carotenoïde 70 : 30.
Niet alleen kan deze verhouding variëren binnen een chloroplast, maar ook de grootte van de afzonderlijke pigmenten (afbeelding 2 : Limnobium laevigatum).

Planten lijken groen doordat meestal chlorophyl A en B oveheersen. Deze reflecteren het licht in het groene spectrum en daardoor is een plant voor ons groen. Carotenoïden reflecteren rood en geel licht en planten met relatief veel of grote carotenoïdepigmenten kleuren wat roder (Beeld 3 : Rotala rotundifolia).

Chromatische adaptatie : planten gebruiken blauw , rood en GROEN licht

Photosynthese vindt dus plaats via absorptie van lichtenergie die door de verschillende pigmenten worden gecollecteerd. Planten absorberen licht tussen de 400 – 700 nm. In dit golflengtegebied zijn vele testen uitgevoerd om te bepalen welk licht of golflengte nu effectief is voor plantengroei.

De bekendste is wel de grafiek uit afbeelding 4.

Deze grafieken worden verkregen door isolatie van het pigment chlorophyl A en B en de mate waarin ze licht reflecteren van een bepaalde golflengte. Door alleen naar deze grafieken te kijken, wordt de veronderstelling gewekt dat voornamelijk rood en blauw licht belangrijk zijn.

Het is eigenlijk ondenkbaar dat de natuur een dergelijke verspilling toelaat. Als we de grafiek van het pigment carotenoïde erbij zetten (afbeelding 5), dan wordt duidelijk dat planten een veel breder spectrum gebruiken.

De bewering dat groen licht niet nodig is voor plantengroei, is sterk verouderd. Ook de methode waarop deze grafieken verkregen zijn, staat ter discussie . De pigmenten worden geïsoleerd en vervolgens in een diethyl-ether oplossing gebracht waarvan bekend is dat diethyl-ether het verouderingsproces versnelt zodat metingen door afbraak van de chlorophyllen verkeerd kunnen worden beoordeeld.  Bij waterplanten die een dunne bladstructuur hebben, is de reflectie van groen licht slechts 10 – 20 %, terwijl het resterende gedeelte gewoon wordt doorgelaten en gebruikt wordt door andere pigmenten in de chloroplast.
Een veel betrouwbare methode is om metingen te verrichten aan levende planten waarbij de hoeveelheid opgenomen CO2  wordt gekoppeld aan blootstelling bij verschillende golflengten (afbeelding 6).

In afbeelding 6  zijn twee curven getekend. Volgens de DIN 5031 is straling afkomstig uit het blauwe gebied gunstiger voor CO2-fixatie of assimilatie dan straling afkomstig uit het rode gebied. Philips Lighting handhaaft echter een curve waarbij rood licht effectiever zou zijn bij de CO2-fixatie.
Onderzoek naar 25 kruidachtige planten die in de schaduw stonden en wat betreft lichtabsorptie redelijk overeenkomen met aquatische planten, volgden de curve van Philips Lighting.

Algen bezitten naast chlorophyl A ook nog een ander pigment die de planten niet hebben : phycobillin.
Phycobillin absorbeert effectief straling in het blauwe gebied. De meeste algen assimileren dus effectiever onder blauw licht, maar kunnen evengoed een breder spectrum aan en volgen meestal absorptiecurve DIN 5031.

Afbeelding 6 laat ook duidelijk zien dat het groene gedeelte van het spectrum niet verloren gaat. Er vindt wel degelijk assimilatie plaats onder blauw-groen en groen licht. Interessant zijn ook de bevindingen van NASA- proeven waarbij planten werden gekweekt onder LED’s (Light Emitting Diodes) die een 100% pure golflengte kunnen uitstralen. Planten onder puur blauw en rood licht, deden het erg slecht vergeleken met planten die onder blauw, rood en groen licht stonden.
Deze bevinding sluit naadloos aan bij de laatste inzichten dat juist groen licht belangrijk is voor groei van planten die in de schaduw staan van andere planten wat veelal het geval is bij de meeste van onze aquariumplanten.

De meeste soorten tropische aquariumplanten groeien namelijk rond de oevers van een beek. Het lichtspectrum verschilt door de stand van de zon op de beek en wordt vooral beïnvloed door overschaduwing van andere planten of struiken die langs de beek staan.
Vooral schaduwplanten zijn in staat tot chromatische adaptatie omdat het aangeboden spectrum steeds kan wisselen. Ook algen zijn in staat tot chromatische adaptatie en kunnen zich evengoed aanpassen aan een ander of wisselend spectrum. Hiermee wordt wel duidelijk dat zogenaamd anti-algen licht niet kan bestaan.

De chromatische adaptatie bemoeilijkt dan ook de vraag of er een “ideaal’ spectrum bestaat voor onze aquariumplanten. Niet alleen zal dat per plantensoort verschillen, maar naast licht bepalen ook andere groeicondities zoals het aanbod van voedingsstoffen of de beschikbaarheid van CO2 een goede groei van de plant. In de praktijk moeten we toch erg gelukkig zijn met het vermogen van de plant om zich aan te passen : onze pogingen om de zon te evenaren met kunstlicht wordt tenminste niet genadeloos afgestraft met slechte groei mocht het spectrum in 1e instantie niet ideaal zijn !

Kunstmatige verlichting

Volgens de nieuwste inzichten over fotosynthese en volgens de algemene assimilatie-curve getekend in afbeelding 6, is het van belang dat de er voldoende blauw, rood en groen licht aanwezig is.

We moeten hierbij wel al meteen onderscheidt maken in twee zaken :

  • ideaal spectrum
  • lichtintensiteit

Een lamp kan een nog zo ideaal spectrum bezitten, bij een te lage lichtintensiteit blijft de plant slecht groeien. Omgekeerd geldt ook : een lamp met een relatief ‘verkeerd’ spectrum kan bij hoge lichtintensiteit toch een goed resultaat geven. Ideaal zou natuurlijk een lamp zijn met beide eigenschappen : ideaal spectrum, hoge lichtintensiteit.
Een andere kanttekening is nog dat een ideaal spectrum – lichtintensiteit niet alleen goede groei veroorzaakt : CO2 en voedingsstoffen zijn ook belangrijke parameters die optimaal moeten zijn. Ook de term “ideaal spectrum” is niet goed in te vullen omdat we in een echt plantenaquarium natuurlijk vele soorten planten naast elkaar willen laten groeien. In de praktijk blijkt dit ook wel omdat er soms (lichte) verschillen in groei zichtbaar zijn als we meer rood of meer blauw licht gebruiken. Met behulp van het vermogen van de plant tot chromatische adaptatie, zal er een gulden middenweg gezocht moeten worden om alle planten tevreden te stellen.

Voor het aquarium kunnen we kiezen uit verschillende mogelijkheden om de planten van licht te voorzien.De gloeilamp en halogeen worden zelden toegepast mede doordat ze een te laag rendement bezitten.
De lichtcurve is weliswaar niet verkeerd (afbeelding 7), maar het de meeste energie gaat verloren in warmte en straling die buiten het gebied vallen van het voor planten efficiënte stralingsgebied van 400 – 700 nm. De curve geeft overigens wel aan dat je prima planten kunt laten groeien onder deze lampen, maar erg efficiënt is het niet.

Fluorescentie-buizen (TLD) of Metal Halogenide buizen (MH of HQI) zijn een stuk efficiënter en stralen meer energie uit per verbruikte Watt. De moderne TLD-buizen zijn bijna allemaal zogenaamde volspectrum 3-bands buizen wat inhoudt dat ze pieken op 3 vrereerschillende golflengtes (afbeelding 8) en ook wat straling afgeven op de andere golflengten. Verrassend is toch wel dat deze buizen de ‘ideale’ assimilatiecurve goed volgen. Deze buizen zijn dan ook geschikt voor plantengroei in het algemeen.

De kleurtemperatuur van een TLD-buis bepaald hoe wij het licht ervaren. TLD-buis met nummer 830 kan gelezen worden als volgt : de 8 staat voor het rapportcijfer ‘kleurechtheid’ en het cijfer 30 is afgekort voor 3000 graden Kelvin. Een TLD-buis met nummer 965 geeft dus weer dat de er nog een hoger rapportcijfer is voor de kleurechtheid (10 is maximaal) en dat de kleurtemperatuur 6500 graden Kelvin is.

Afbeelding 9 geeft de kleurtemperatuur weer.

De opbrengst per TLD-buis wordt door de fabrikanten standaard aangeduid in Lumen. Dat is het aantal lux per vierkante meter op 1 meter afstand. Aangezien de meeste TLD-buizen of HQI ontwikkeld zijn voor menselijk gebruik, staat het aantal lumen voor stralingsenergie waarvoor het menselijk oog het meest gevoelig is (afbeelding 10). Wij ervaren licht in het groene gebied als “fel” terwijl licht in het blauwe of rode gebied minder intens worden ervaren.
Een hoog aantal lumen zegt dus niet zoveel over de effectiviteit van een lamp voor plantengroei, aangezien we eigenlijk de energie afgifte over het hele gebied willen meenemen in onze beoordeling. Planten “zien” dus anders dan mensen !

De merken Philips, Osram en Sylvania verstrekken goede technische gegevens die herleid kunnen worden tot een PAR-waarde. PAR staat voor Photosynthetic Active Radiation en geeft een beter beeld van wat de lamp aan nuttige energie voor de plant uitstraalt  in het gebied van 400 – 700 nm, maar dan uitgedrukt in microeinsteins per vierkante meter per seconde.

De vertaling van de uitgestraalde energie naar een PAR-waarde is wat ongelukkig. De PAR-waarden zoals weergegeven worden in afbeelding 11 zijn voor discussie vatbaar. De conversie-formules van afgegeven straling in het gebied 400-800 nm naar PAR is wat grof en kan afwijken als er andere constanten gebruikt worden. Ook de fabrikanten worstelen nog met de juiste conversie aangezien er nog geen uniforme standaard is voor PAR-waarden. De berekende waarde mag slechts gezien worden als een indicatie maar kan wel gebruikt worden om de onderlinge lampen met elkaar te vergelijken als we de constanten maar consequent toepassen.

De beroemde plantengroeilamp Gro-Lux verliest verrassend van de huidige generatie 3-band TLD –lampen. De Gro-Lux is heeft weliswaar een dubbel zo hoog constante dan bijvoorbeeld de 830, maar heeft een veel lagere lumen / energie afgifte. Lampen die een wat lagere piek hebben in rood of blauw maar een veel hogere energie afgifte, geven per saldo dus toch een hogere PAR-waarde.

De volspectrum TLD9-serie worstelt ook met een lagere energie afgifte omdat de energie gelijkmatiger verdeeld wordt over het hele spectrum. Kennelijk is dat niet zo efficiënt voor het totale plaatje. De speciale aquariumlamp Aquarelle laat zien dat ondanks een lager lumengetal toch een hoge PAR-waarde bereikt wordt. Hiermee wordt wel aangetoond dat een hoog aantal lumen niet direct vertaald kan worden naar “veel licht voor planten”. Licht voor mensen en licht voor planten  moet dus duidelijk uit elkaar gehouden worden.

De PAR-waarden geven ons nu in ieder geval een goede indicatie van wat de effectiefste lamp is.

Lichtintensiteit in de praktijk

Alhoewel we nu een effectieve lamp kunnen kiezen, blijft lichtintensiteit ook belangrijk. Er moet toch ook voldoende licht de planten bereiken.
Onmiddellijk rijst dan ook de vraag hoeveel licht er nu daadwerkelijk nodig is om een goede plantengroei te krijgen. De lcp-curve (Light Compensation Point ; afbeelding 12) laat zien dat groei vanaf een bepaalde hoeveelheid licht plaats vindt totdat het maximum bereikt is. De minimum- en maximumwaarde verschilt natuurlijk per plantensoort.

Volgens de LCP-curve vindt assimilatie pas plaats vanaf een minimale hoeveelheid licht. Er is ook een maximum wat betekend dat meer licht niet meer bijdraagt tot extra assimilatie of groei. Er zijn grove schattingen bekend dat minimaal 1500 lux vereist is om enige groei te krijgen. Zeer lichtbehoevende planten groeien pas goed vanaf 5000 lux.  Zeker bij 10.000 of 15.000 lux zien we vaak dat planten nog mooier gaan kleuren of harder gaan groeien.

Afbeeeldig 13 geeft in ieder geval weer dat in de tropen meestal voldoende licht voorhanden is om de plant ondanks eventueel schaduwverlies (circa 30%) door overhangende struiken en dergelijke, toch te voorzien van voldoende licht ondanks wolkenvelden !

TLD , T5HO-Lampen of HQI?

Interessant is dat de praktijk ons geleerd heeft dat ons testaquarium een kritische hoogte heeft van 60 cm. In veel gevallen is echt goede groei van lichtbehoevende planten zoals Glossostigma elatinoides problematisch bij het gebruik van de standaard TLD-lampen bij een dergelijke hoogte. Meestal wordt dan toch belichting met een HQI-lamp gekozen om te zorgen dat er voldoende licht de bodem bereikt. Echter met de introductie van de krachtige T5HO-TL lampen of kortweg T5, is er waarschijnlijk een goed alternatief voor HQI.

De nieuwe generatie T5 lampen hebben vele voordelen :

  • hogere lichtopbrengst per cm lamp
  • hogere werkfrequentie van 25.000 Hz
  • dimbaar van 1% - 100% ; sfeerverlichting mogelijk
  • lange levensduur en constante lichtopbrengst
  • gelijkmatiger lichtverdeling
  • minder energieverbruik

De TLD-buizen en HQI-lampen werken op 50/60 Hz. Dat betekend dat buis of lamp gaat 50 tot 60 keer per seconde aan en uit gaat. Wij mensen kunnen dat niet zien en ervaren dat als uniform licht. Aannemelijk is dat vooral oppervlaktevissen deze aan-uit situatie wel kunnen waarnemen. De hogere werkfrequentie van 25.000 Hz van de T5 lampen neemt dit nadeel weg.
Met een moderne dimbare EVG (Electronisch Voorschakel Apparaat) is het mogelijk om de lichtopbrengst volledig traploos te regelen. Het gebruik van T5 lampen kan dus ook prima worden toegepast op lagere aquaria, omdat eenvoudig de lichtopbrengst te verminderen is mocht de lichthoeveelheid toch teveel van het goede zijn.
Wat zeker mag meetellen in deze beoordeling is ook dat T5 lampen gedurende hun lange levensduur van 16.000 uur zeker 90% van hun lichtsterkte blijven behouden, terwijl HQI-lampen na een jaar gebruik (4500 uur) zeker te dienen te worden vervangen omdat de lichtsterkte afgenomen is tot 80% en daarna snel verder terugzakt tot wel 60%.

We zijn uitermate benieuwd naar een praktijkvergelijking (afbeelding 14) om te kijken of we voldoende licht op de bodem kunnen krijgen om daar lichtbehoevende voorgrondplantjes zoals Echinodorus tenellus of Glossostigma elatinoides goed te kunnen laten groeien. In een echt plantenaquarium willen we natuurlijk graag vrij zijn in plantenkeuze en niet beperkt worden door onvoldoende licht voor bepaalde plantensoorten. Daartoe zijn diverse lampen gemeten in het testaquarium met behulp van een luxmeter. Lezers die opgelet hebben zullen onmiddellijk het gebruik van een luxmeter afraden omdat lux een maat is voor de lichtintensiteit zoals ervaren wordt door het menselijk oog. Ook de luxmeter volgt enigszins deze curve. Natuurlijk was het nog beter geweest om een PAR-meter te gebruiken maar die zijn vrij kostbaar terwijl de prijs van een normale luxmeter in ieders bereik ligt om zelf ook eens metingen te doen. Tevens kunnen we wel een een vergelijk maken naar de eerdere gegevens dat goede plantengroei minimaal 1500 – 5000 lux nodig heeft.

De gemeten luxwaarden in beeld 8 zijn zo nauwkeurig mogelijk bepaald en zijn  “live’ gemeten en dus ook onderwater. Dit geeft het eerlijkste beeld omdat ook absorptie en reflectie van het water en de omgeving wordt meegenomen in de metingen. Het water was kristalhelder en het meetpunt bevond zich op een vrije plek direct onder 2 T5HO – 54 Watt lampen zonder overschaduwing van planten of dekruiten. Voor elke meting werd de lichtkap weer gesloten.

De uitkomsten zijn verrassend. De lichtbundel blijkt met een reflector zeer effectief gebundeld te worden tot een waterhoogte van circa 25 cm. Daarna verstrooid het licht zich toch enigszins en wordt het verschil steeds kleiner naarmate de afstand tot de lamp groter wordt. Op korte afstand verdubbeld de reflector de luxwaarde maar op 44,5 cm diepte is de extra opbrengst slechts 30% hoger, vergeleken met de meetwaarden zonder reflector.

Om het één en ander in goed perspectief te zetten is nog een lichtmeting gedaan in een aquarium met 3 TLD lampen 36 Watt met standaard U-reflector. De T5HO-865 lampen geven toch ongeveer 42% meer lichtopbrengst in het bodemgebied.

Uit de praktijk blijkt dat 5000 lux een kritische lichtgrens is voor goede groei van lichtbehoevende voorgrondplanten. De gemeten 4010 lux van de TLD-lampen lijkt in eerste instantie genoeg, maar in iets dieper water zit de luxwaarde onmiddellijk tegen deze kritische grens aan. Als we daar nog wat lichtverlies van overschaduwing of vuile dekruiten van aftrekken, dan is het meteen duidelijk dat deze TLD-lampen in hogere aquariums te kort komen, wat goed aansluit bij ervaringen uit de praktijk.
De T5HO-54 Watt lampen daarentegen bereiken op 44,5 cm nog een hogere luxwaarde dan TLD lampen op 23,5 cm! De T5 865 lamp haalt met reflector zelfs bijna 7000 lux, wat zeker genoeg moet zijn om ook lichtbehoevende voorgrondplanten van genoeg licht te voorzien.
Met de nieuwe generatie T5 lampen is het mogelijk om ook in de wat diepere aquariums  genoeg licht te krijgen in het bodemgebied. Het grote voordeel van T5 lampen ten op zicht van HQI is dat ze niet alleen kunnen worden ingebouwd in een bestaande lichtkap, maar ook zorgen voor gelijkmatiger verdeling van het licht over de oppervlakte. HQI-lampen zijn in principe lampen met een lichtpunt waardoor er een groter verschil ontstaat in spreiding, zeker op diepere lagen.  Met de dimbare EVG is het verder mogelijk om de verlichting traploos te dimmen tot het gewenste niveau. De T5 lampen zijn goed te gebruiken als sfeerverlichting in de avonduren. Dimmen tot 10% van het vermogen geeft een onwaarschijnlijk mooi ‘maanlicht-effect’.

Slotwoord deel I Plantentrilogie

Licht blijft een belangrijk onderdeel voor goede plantengroei. Planten zullen bij voldoende licht – ongeacht het spectrum- altijd groeien. Het is dus zaak om 1e instantie de juiste keuze te maken om in ieder geval te zorgen voor voldoende licht in het gehele aquarium.

Doordat planten in staat zijn om zich  aan te passen aan het aangeboden spectrum, is spectrum-keuze ondergeschikt aan de belangrijkheid van lichtintensiteit. Een iets rodere of iets koelere lamp is meer een smaak-kwestie dan dat de lamp meer of minder effectief zou zijn voor plantengroei.

De introductie van een PAR-waarde zou een uitkomst betekenen om lampen onderling met elkaar te vergelijken wat betreft geschiktheid voor plantengroei. Echter door het ontbreken van een standaard, is het tot nu toe niet goed mogelijk.
In deze vergelijkingstest zijn alleen lampen behandeld waarvan gedetailleerde technische gegevens bestaan die vrij opvraagbaar zijn. Andere merken konden door te weinig gedetailleerde technische gegevens niet meegenomen worden in de PAR-berekeningen. Dat neemt echter niet weg dat wellicht  met deze lampen ook een goed resultaat te verkregen kan worden.

Goede groei en voldoende licht van de bodemplanten was een belangrijke eis in het testaquarium. Het testaquarium heeft een de welbekende kritische hoogte van 60 cm. De belangrijkste vraag was dan ook of we in de praktijk voldoende licht op de bodem zouden kunnen krijgen door het gebruik van de nieuwe generatie T5 lampen. De keus was dan T5 of toch HQI. Beide soorten lampen hebben een hoge PAR-waarde en zijn dus effectief voor plantengroei. De praktijkmetingen bevestigen dat T5 lampen ruim voldoen aan onze minimale eis van 5000 lux op de bodemgrond. De keus om T5 lampen te gebruiken in ons testaquarium blijkt dan ook een goede keus te zijn. Het traploos kunnen dimmen, gelijkmatige lichtspreiding en de mogelijkheid om verschillende lichtkleuren met elkaar te kunnen combineren zijn verdere grote voordelen van de T5 lampen.

In dit 1e deel hebben we de keuze van de verlichting aan de kaak gesteld. In deel II zal verder worden ingegaan op CO2-assimilatie, belichtingsduur en hoeveel licht per vierkante decimeter nu nodig is voor goede plantengroei.